Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья

Л.А.Гиченок, Кафедра зоологии беспозвоночных Био факультета МГУ

Общеизвестно, что рыбы, населяющие пелагиаль открытых районов Мирового океана, в паразитологическом отношении исследованы несоизмеримо слабее, чем рыбы, обитающие в продуктивных районах шельфа. Не просит особенных доказальств и то, что отсутствие либо дефицитность сведений о паразитологической ситуации в открытом океане может негативно сказаться на решении Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья трудности био обоснования крупномасштабного промысла в этих районах Мирового океана. Нами предпринято исследование моногеней - жаберных паразитов слабо либо совершенно неизученных в паразитологическом отношении сарганообразных рыб, ряд из которых является многообещающими объектами промысла.

Материал и способы. Материалом послужили сборы моногеней от 1578 экз. рыб 8 видов, отловленных на 335 станциях в Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья Индийском и Тихом океанах во время рейсов экспедиционных судов института океанологии РАН и потом разлюбезно предоставленных в наше распоряжение Н.В.Париным (Табл.1).

Таблица 1. Перечень исследованых видов рыб и зараженность их моногенеями ( Н - неритические; ПО - псевдоокеанические; ГЭ - голоэпипелагичесике)

ВИДЫ РЫБ

(в скобках экологическая черта)

Число

вскрытых

рыб

Экстенсивность

инвазии

моногенеями

Число

видов

моногеней

Oxyporhamphus c.convexus (Н)

Euleptorhamphus viridis (ПО Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья)

Exocoetus monocirrhus (ГЭ)

Exocoetus volitans (ГЭ)

Oxyporhamphus m.micropterus (ГЭ)

Cololabis saira (ГЭ)

Cololabis adocetus (ГЭ)

Scomberesox saurus (ГЭ)

149

284

208

333

356

190

25

33

61,9 ± 3,8

55,3 ± 3,0

42,3 ± 3,4

31,2 ± 2,5

26,7 ± 2,3

0

0

0

7

5

5

9

4

0

0

0

Исследованные виды рыб принадлежат трем семействам (Exocoetidae, Hemirhamphidae и Scomberesocidae) отряда сарганообразных (Beloniformes). Большая их часть заходит в состав биоценоза океанской эпипелагиали, представляющей собой верхний изотермический слой открытого Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья океана, нижнюю физическую границу которого образует слой наибольших температурных градиентов (главный термоклин).

В то же время исследованные рыбы согласно предложенной Н.В.Париным (1968) систематизации принадлежат к разным экологическим группировкам, различающимся степенью приуроченности к эпипелагиали. 6 видов рыб (долгоперы Exocoetus volitans и E.monocirrhus, океанический полурыл Oxyporhamphus micropterus micropterus, сайра Cololabis saira Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья, карликовая сайра C.adocetus и скумбрещука Scomberesox saurus), являясь неизменными жителями эпипелагиали на всех стадиях собственного актуального цикла, входят в состав голоэпипелагической группировки.

Летучий полурыл Euleptorhamphus viridis является псевдоокеаническим видом и относится к мероэпипелагической группировке, так как встречается в открытом океане лишь на взрослой стадии, а для размножения Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья подходит к берегам.

И только полурыл Oxyporhamphus convexus convexus, очень тяготеющий к прибрежным водам на всех стадиях актуального цикла, заходит в состав фактически неритической группировки.

Сбор и обработка моногеней проводились по принятым методикам (Быховская-Павловская, 1969; Гусев, 1983). Приобретенные результаты подвергались статистической обработке с внедрением способов одномерной статистики. При сопоставлении фаун моногеней различных видов Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья исследованных рыб применен анализ мер включения. Подробное описание способа содержится в разделе "Обсуждение".

Видовой состав и количественное рассредотачивание моногеней у исследованных видов рыб

Моногенеи обнаружены нами у 5 из 8 исследованных видов рыб (табл.1). При всем этом направляет на себя внимание тот факт, что свободными от моногеней оказались только представители семейства Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья скумбрещуковых. Ниже мы еще вернемся к этому любопытному факту, чтоб отыскать ему более либо наименее удовлетворительное разъяснение.

Всего записанно 15 видов и форм моногеней (табл.2).

Таблица 2.

Экстенсивность инвазии (Е) исследованных рыб отдельными видами и формами моногенгей (Е±m)

Виды моногеней Виды рыб
E.volitans E.monocirrhus E.viridis O.m.micropterus O.c.convexus

Capsala Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья sp.

Gyrodactylus exocoeti

Axine yamagutii

Axine belones

Axine parini

Diplaxine popovae

Axinoides cola

Monaxininae gen.sp.

Irinaxine miniata

Cypselurobranchitrema spilonotopteri

Quadrivalvula asymmetrica

Gastrocotylidae gen.sp.I

Gastrocotylidae gen.sp.III

Gotocotylidae grn.sp.

Monogenea gen.sp.

0,3± 0,3

0,6± 0,4

0,3± 0,3

1,5± 0,7

0

0

0

0,3± 0,3

0

0,3±0,3

0

10,5± 1,7

1,2± 0,6

23,1± 2,3

0

0

7,2± 1,8

0

0

0

0

0

0

0

0,5±0,5

0

22,1± 2,9

3,8± 1,3

24,0± 3,0

0

0

0

0

0

41,5± 2,3

0,7± 0,5

1,4± 0,7

0

0

0

0

27,5± 2,6

0

4,9± 1,3

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

1,4± 0,6

7,0± 1,3

0,8± 0,5

23,6± 2,2

0

0

0

0

0

9,4± 2,4

0

0

0

6,0± 1,9

0

20,1± 3,3

52,7± 4,1

17,5± 3,1

11,4± 2,6

4,0± 1,6

Общая 31,2± 2,5 42,3± 3,4 55,3± 3,0 26,7± 2,3 69,1± 3,8

Все обнаруженные виды моногеней, не считая Axine belones у E.volitans (Parona, 1902; Palombi, 1949) для исследованных рыб отмечены нами в первый раз. 5 видов моногеней Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья оказались новыми для науки, три из их - представители новых родов (Гиченок, 1974; 1975; 1977; 1979; 1980).

Из 15 найденных видов и форм моногеней 6 представлены только личиночными либо ювенильными формами. Относительно само мало 2-ух личиночных форм (Gastocotylidae gen.sp.I и Gotocotylidae gen.sp.) имеются суровые основания считать, что на исследованных видах рыб они никогда не добиваются половой зрелости Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья.

Анализ зараженности исследованных рыб (табл.2,3) приводит к выводу об относительной бедности населения* моногеней у рыб, принадлежащих к голоэпипелагической группировке. (* Прямо за В.Н.Беклемишевым (1970) под фауной какой-нибудь единицы среды мы подразумеваем "... просто перечень видов животных, населяющих эту единицу среды...", а под популяцией "... реальную совокупа всех находящихся там животных Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья..." При всем этом население будет определяться "... не только лишь перечнем видов, входящих в состав этого населения, но также численностью всех составляющих его видовых популяций.")

В существенно наименьшей степени это относится к псевдоокеаническому E.viridis и в еще наименьшей к неритическому O.c.convexus. Как ранее говорилось, у 3 голоэпипелагических Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья видов скумбрещуковых моногенеи вообщем не обнаружены.

Не считая того, невзирая на казалось бы существенное число видов и форм моногеней, найденных у зараженных голоэпипелагических рыб (4 у O.m.micropterus, 5 у E.monocirrhus, 9 у E.volitans) посреди их нет ни 1-го, для которого эти рыбы являлись бы основными хозяевами. По правде Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья, у перечисленных видов рыб более массовыми являются личиночные формы моногеней, неспособные завершать на этих рыбах свое развитие. Другие виды моногеней представлены или единичными находками, или их экстенсивность инвазии не превосходит 2% (только встречаемость Gyrodactylus exocoeti на E.monocirrhus добивается 7,2%). Скорее всего они являются для данных владельцев случайными либо, по Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья последней мере, редчайшими видами паразитов.

Индексы богатства найденных у этих рыб видов и форм моногеней настолько малозначительны (табл.3), а сами хозяева так рассредоточены в пелагиали открытого океана, что возможность самовоспроизводства, достаточного для сохранения определенного вида моногеней только за счет этих владельцев кажется очень непонятной.

Таблица 3

Индексы богатства отдельных видов Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья и форм моногеней у исследованных видов рыб (экз.)

Виды рыб E.volitans E.monocirrhus E.viridis O.m.micropterus O.c.convexus
Виды моногеней

Capsala sp.

Gyrodactylus exocoeti

Axine yamaguti

Axine belones

Axine parini

Diplaxine popovae

Axinoides cola0

Monaxininae gen sp.

Irinaxine miniata

Cypselurobranchitrema

spilonotopteri

Quadrivalvula asymmetrica

Gastrocotylidae gen.sp.I

Gastrocotylidae Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья gen.sp.III

Gotocotylidae gen.sp.

Monogenea gen.sp.

0-1

0-4

0-1

0-6

0

0

0

0-1

0

0-1

0

0-27

0-1

0-94

0

0,003

0,015

0,003

0,050

0

0

0

0,003

0

0,003

0

0,390

0,010

0,830

0

0

0-397

0

0

0

0

0

0

0

0-1

0

0-55

0-3

0-23

0

0

4,22

0

0

0

0

0

0

0

0,005

0

1,530

0,060

0,810

0

0

0

0

0

0-16

0-1

0-1

0

0

0

0

0-73

0

0-13

0

0

0

0

0

1,180

0,007

0,140

0

0

0

0

1,303

0

0,130

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0-2

0-54

0-1

0-22

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0,0170

0,340

0,008

1,630

0

0

0

0

0

0-6

0

0

0

0-1

0

0-5

0-208

0-36

0-4

0-3

0

0

0

0

0,14

0

0

0

0,060

0

0,340

7,980

0,650

0,170

0,080

Что касается псевдоокеанических и неритических видов рыб (E.viridis и O.c.convexus), то не считая личиночных форм и поболее либо наименее редчайших видов любой из их имеет хотя бы по одному виду моногеней, достигающему на их половой зрелости при Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья значимой численности. Так к примеру, экстенсивность инвазии E.viridis моногенеей A.parini добивается 41,5% (индекс богатства 1,18); встречаемость Q.asymmetrica на O.c.convexus составляет 20,1% (индекс богатства - 0,34).

Догадка о происхождении эпипелагической фауны мононгеней

Приведенные выше данные позволяют заключить, что океанические (голоэпипелагические) рыбы в отличие от псевдоокеанических и неритических фактически не имеют моногеней Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья, для которых они служили бы основными хозяевами. Такое положение не может быть случайным, и разъяснение ему , по-видимому, нужно находить в истории формирования фауны моногеней океанской эпипелагиали в целом.

Согласно представлениям Б.Е.Быховского (1957) "колыбелью" моногеней следует считать континентальные водоемы. Вероятен ли был переход протцов мононегенй к паразитизму, а Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья означает, и становление моногеней как группы, не только лишь в пресноводных континентальных водоемах, да и в море? Либо моногенеи, возникнув в пресноводных водоемах, только позже перебежали в морскую среду? Совершенно точно ответить на эти вопросы на данный момент не представляется вероятным, а именно поэтому, что непонятно, могли ли Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья далиеллидообразные праотцы моногеней обитать в море. Современные Dalyellidae практически только пресноводные формы, что, но, нельзя считать неоспоримым свидетельством невозможности обитания их протцов в море. Во всяком случае, категорически опровергать саму возможность появления моногеней в море, по-видимому нельзя.

Неоспоримым кажется одно: появление моногеней было нереально в океанской эпипелагиали. Если оно Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья и имело место в океане, то происходило, непременно, в неритической зоне поблизости дна. Исключительно в этом случае был вероятен нужный для появления новейшей биоценотической пары контакт меж донными праотцами моногеней и их будущими хозяевами - рыбами.

Если даже моногенеи как обособленная группа сформировались в пресноводных континентальных водоемах, и морская Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья среда для их вторична, ее освоение моногенеи могли начать только с опресненных районов неритической зоны. В любом случае начальной средой обитания моногеней в океане, по-видимому, является неритическая зона. В океанскую эпипелагиаль они могли вселиться только позже и только со своими хозяевами.

Согласно имеющимся представлениям (Быховский, 1957) исторически первыми Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья хозяевами моногеней были какие-то античные рыбы, вероятнее всего относящиеся к группе селахий. Потому что подавляющее большая часть современных моногеней паразитирует лишь на рыбах, навряд ли будет преувеличением считать, что не только лишь историческое появление , да и вся предстоящая эволюция моногеней связана практически только с рыбами. Как следует Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья, формирование эпипелагического комплекса моногеней должно быть теснейшим образом связано с формированием ихтиофауны океанской эпипелагиали.

По воззрению Н.В.Парина (1968) современная эпипелагическая фауна рыб имеет в главном неритическое происхождение. Заселение пелагиали открытого океана начально неритическими рыбами происходило не один раз: в протяжении геологической истории океана было само мало три волны вселенцев. Первыми Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья в открытый океан вышли античные хрящевые рыбы, потом низшие Teleostei и, в конце концов, более высокоорганизованные колючеперые.

Все произнесенное позволяет полагать, что современная эпипелагическая фауна моногеней имеет неритическое происхождение и, что на ее формирование существенное воздействие должно было оказать периодическое заселение эпипелагиали различными группами рыб, вкупе с которыми Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья фауна моногеней этой зоны пополнялась новыми элементами. Таким макаром, эпипелагическая фауна моногеней, представляя собой дериват неритической, существенно молодее последней.

Не считая того понятно, что эпипелагиаль характеризуется значимой однородностью критерий , в силу чего по обилию экологических ниш она очень уступает неритическим биотопам. Можно полагать потому, что эпипелагическая фауна моногеней должна характеризоваться низким Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья уровнем таксономической обособленности и малозначительной видовой и родовой радиацией.

Некие подтверждения неритического происхождения эпипелагической фауны моногеней

Изложенное выше - только гипотетичные догадки, которые в более развернутом виде высказывались нами и ранее (Гиченок, 1977а). Накрепко подтвердить эти догадки на данный момент не представляется вероятным, а именно, из-за Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья далековато неудовлетворительной изученности морских моногеней и в особенности моногеней открытого океана. Все же, результаты наших исследовательских работ, изложенные выше, полностью согласуются с высказанными догадками и, потому, их можно считать аргументами в пользу предложенной догадки.

Для большей уверительности мы проанализировали дела "банальности" и "экзотичности" меж фаунами моногеней исследованных видов рыб с внедрением Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья мер включения.

Еще в 1943 г. Симпсон при сопоставлении фаун материков определял включение перечня видов 1-го региона в перечне видов другого. Включение измерялось отношением числа общих видов к числу видов в одном из регионов. Интерпретация этого показателя очень ординарна: если фауна 1-го региона стопроцентно заходит в фауну другого, то ее "включение Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья" будет стопроцентным. В более общем случае процент включения может быть разным для каждой из сравниваемых фаун, тогда и можно гласить, что одна из их более "оригинальна", "экзотична" либо "специфична", чем другая. Сопоставляя меры включения всех попарных сочетаний сравниваемых фаун, можно узнать некие закономерности, отражающие определенные дела меж фаунами (Андреев Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья, 1980).

Расчет определенных мер включения основан на определении меры включения огромного количества N в огромном количестве M как личного от деления мер скрещения:

m(M∩N)

W (M,N) = ¾¾¾¾¾

m(N)

где: m(N); m(M) - число видов фауны N и M соответственно;

m Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья(M∩N) - число видов, общих для фаун N и M.

Личиночные формы моногеней, выставленные в нашем материале единственным экземпляром (Capsala sp. и Monaxininae gen.sp. у Exocoetus volitans) в анализе не учитывали, полагая, что для данного владельца они являются случайными. Результаты расчета мер включения для сравниваемых фаун моногеней представлены в Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья виде матрицы (рис.1). Меры включения являются несимметричными, т.е. в общем виде включение фауны M в фауне N не равно включению фауны N в фауне M (W (M,N) ¹ W(N,M)). Потому и верхний, и нижний (относительно главной диагонали) треугольники матрицы будут заполнены, так как их Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья надлежащие элементы не равны меж собой. Так, число 28 (3-я строчка и 1-ый столбец) соответствуют включению фауны моногеней E.volitans в фауне моногеней E.viridis, а число 40 (1-ая строчка и 3-ий столбец) - включению фауны моногеней E.viridis в фауне E.volitans.

Данные матрицы мер включения, также графическое изображение их Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья при помощи орграфов (Уилсон, 1977) используем дальше для анализа отношений "банальности" меж фаунами моногеней отдельных видов исследованных рыб. В качестве порога "банальности" (D) выберем 60% и 50%. В итоге получим 2 орграфа (рис.2), соответственных двум избранным порогам банальности. Верхушки этих орграфов соответствуют фаунам моногеней разных видов рыб: I - E.volitans; II - E Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья.monocirrhus; III - E.viridis; IV - O.m.micropterus и V - O.c.convexus. Верхушки соединены дугами так, что направление дуг отвечает отношениям "банальности" меж надлежащими верхушкам фаунами моногеней.

К примеру, для D= 60% проведена дуга из верхушки II в верхушку I, так как фауна моногеней E.monocirrhus включена в фауну E.volitans более Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья, чем на 60% (100%).

Анализируя орграф 60%-ной банальности, необходимо подчеркнуть, что самую высшую полустепень захода* (3) имеет верхушка V, при всем этом ее полустепень финала** равна нулю

( * полустепень захода - число входящих в верхушку дуг; ** полустепень финала - число выходящих из верхушки дуг (Уилсон, 1977).

Это означает, что соответственная этой верхушке фауна моногеней O.c Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья.convexus является менее очевидной либо более специфичной посреди всех иных. На втором месте по специфики оказывается фауна моногеней E.volitans: соответственная ей I верхушка имеет полустепень захода 2 и полустепень финала - 1. Более очевидной фауной моногеней обладает O.m.micropterus: полустепень захода и финала равны соответственно 1 и 3. Взаимная направленность Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья дуг меж верхушками II и IV, также меж I и II свидетельствует о большенном сходстве соответственных им фаун моногеней.

При пороге "банальности" в 50% возникают некие новые связи, не отраженные на орграфе 60%-ной "банальности". Более значимой из их является, пожалуй, взаимная направленность дуг меж V и IV верхушками, свидетельствующая о Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья неком сходстве фаун моногеней у O.m.micropterus и O.c.convexus, которые будучи представителями 1-го рода, являются наиблежайшими родственниками. В остальном все отмеченные выше особенности остаются справедливыми и при D = 50%.

В порядке нарастания специфики фауны моногеней исследованные рыбы размещаются последующим образом: O.m.micropterus, E.monocirrhus, E.viridis Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья, E.volitans, O.c.convexus. Таким макаром, анализ отношений "банальности" позволил установить, что более специфичной фауной моногеней обладает неритический O.c.convexus, а менее специфичной - голоэпипелагические O.m.micropterus и E.monocirrhus. Это полностью согласуется с нашими представлениями о формировании фауны моногеней эпипелагиали открытого океана за счет частей неритического происхождения.

Статистический анализ Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья общей экстенсивности инвазии моногенеями исследованных рыб показал достоверное ее понижение по мере возрастания приуроченности рыб к открытому океану, что также может свидетельствовать об общей тенденции к обеднению фауны и населения моногеней океанской эпипелагиали.

Значимая роль в этой тенденции принадлежит вторичному нраву эпипелагической фауны моногеней. В процессе освоения Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья открытого океана начально неритические рыбы могли отчасти утрачивать характерных им моногеней. Последние, как понятно, имеют конкретный контакт не только лишь с организмом владельца, да и с наружной средой. Вследствие этого новые абиотические условия, в которые попадал владелец, могли оказаться не подходящими для выживания ряда моногеней. Немаловажную роль, по-видимому, игрались и Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья особенности рассредотачивания рыб в критериях океанской эпипелагиали. Понятно, что в обществах со равновесными трофическими циклами, к числу которых принадлежат тропические океанические биоценозы, все пелагические животные, в том числе и рыбы, распределены более либо наименее умеренно и не образуют больших нагульных скоплений.

Очень типично, к примеру, пространственное Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья рассредотачивание океанических летучих рыб. Они всегда держатся поодиночке либо маленькими стайками, в то время как близкие виды в неритической зоне часто образуют довольно большие и плотные косяки (Парин, 1967).

Полностью возможно, что низкая плотность популяции у рыб открытого океана, обусловленная очень рассредоточенным рассредотачиванием их по огромным акваториям, явилась одним из препятствий Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья для выживания на их неких видов моногеней. Каждый паразит для обеспечения собственного выживания, по-видимому, нуждается в определенной плотности популяции владельца. Чем ниже эта плотность, тем сложнее паразиту сохранить себя в природе из-за этого владельца.

В силу перечисленных обстоятельств (и ряда других, о которых мы еще не знаем Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья) исследованные голоэпипелагические рыбы в процессе освоения открытого океана, возможно, утратили специфическую фауну моногеней. В текущее время они заражаются только случайными и поболее либо наименее редчайшими для их видами и формами моногеней. Потому, также из-за очень рассредоточенного рассредотачивания этих рыб, общая экстенсивность инвазии их моногенеями оказывается малозначительной. Неритические и псевдоокеанические рыбы Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья имеют специфическую фауну моногеней, также способны создавать довольно большие скопления, что обусловливает более высшую общую экстенсивость инвазии их моногенеями.

Почему скумбрещуковые рыбы лишены моногеней.

Обеднение фауны моногеней добивается собственного последнего выражения у Scomberesocidae, у каких, судя по нашим и литературным данным, моногенеи вообщем отсутствуют. Можно полагать Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья, но, что неритические праотцы скумбрещуковых имели специфическую фауну моногеней, но утратили ее в процессе освоения открытого океана.

Все современные Scomberesocidae, как понятно, являются голоэпипелагическими рыбами. Кажется вероятным представить, что историческое становление скумбрещуковых как голоэпипелагических рыб могло иметь место только в тропической зоне океана, где эпипелагиаль, как самостоятельная зона жизни, существует Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья повсевременно. Этот процесс был навряд ли вероятен в более больших широтах, где эпипелагиаль формируется только летом, а зимой вообщем отсутствует. В пользу такового догадки, возможно, может свидетельствовать также тот факт, что нерест скумбрещуквых происходит в более тепловодных частях их ареалов.

Освоение тропической эпипелагиали в качестве неизменной сферы обитания, по-видимому, привело Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья к утрате скумбрещуковыми части той фауны моногеней, которая была характерна их неритическим праотцам. Можно представить также, что только позже скумбрещуковые, в отличие от всех других голоэпипелагических рыб, были вытеснены из тропиков в более высочайшие широты.

Обитание в субтропических и умеренных водах, возможно, привело к тому, что Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья современные скумбрещуковые, оставаясь голоэпипелагическими рыбами, обязаны были приобрести новые для их экологические особенности. Важными из этих особенностей следует считать соответствующие для скумбрещуковых сезонные нерестовые и нагульные передвижения, пространственная разобщенность молоди и взрослых рыб и ряд других. Может быть в силу этих экологических конфигураций, также из-за особенностей гидрологических критерий новейшей Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья сферы обитания (а именно, более низкая температура воды, ее сезонные колебания и др.) современные скумбрещуковые стопроцентно утратили тех моногеней, которые обитали на их в тот период, когда они еще не были вытеснены из тропической эпипелагиали. Приобрести новейшую фауну моногеней взамен утраченной Scomberesocidae не смогли, верояно, поэтому, что в Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья новейшей среде обитания отсутствовали и отсутствуют до сего времени другие голоэпипелагические рыбы, которые могли бы послужить для их возможным источником инфецирования новыми моногенеями.

Перечень литературы

Андреев В.Л., 1980. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука. С. 1-141.

Беклемишев В.Н., 1970. Определения и понятия, нужные при количественном исследовании популяций эктопаразитов и Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья нидиколов//Биоценологические базы сравнительной паразитологии. М.: Наука. С. 143-154.

Быховский Б.Е., 1957. Моногенетические сосальщики, их система и филогения. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 1-509.

Быховская-Павловская И.Е., 1969. Паразитологическое исследование рыб. Л.: Наука. С. 1-108.

Гиченок Л.А., 1974. Axine parini sp.nov (Monogenoidea) - паразит Euleptorhamphus viridis (van Hass.) //Зоол. журн Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья. Т. 53. N 5. С. 787-791. - 1975.

Diplaxine popovae gen. et sp.n. - новый представитель семейства Axinidae Unnithan,1957 (Monogenoidea) // Паразитозитология. Т. 9. N4. С. 315-320. - 1977.

Моногенеи 2-ух видов рыб отряда сарганообразных (Beloniformes) из Индийского и Тихого океанов // Паразитология. Т. 11. N 4. С. 301-308. - 1977а.

О происхождении эпипелагического комплекса моногеней в связи с происхождением ихтиофауны океанской эпипелагиали Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья // Исследование моногеней в СССР. Тезисы докл. Л. С. 116-120. - 1979.

Моногенеи летучих рыб рода Exocoetus (Beloniformes) из Индийского и тихого океанов//Зоол. журн. Т. 58. N 7. С. 958-968. - 1980.

Описание 2-ух новых родов моногеней и обсуждение гомологии частей клапана в подсемействе Gastrocotylinae//Зоол. журн. Т. 59. N 3. С. 349-357.

Гусев А.В., 1983. Методика сбора и обработки Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья материалов по моногенеям, паразитирующим у рыб. Л.: Наука. С. 1-47.

Парин Н.В., 1968. Ихтиофауна океанской эпипелагиали. М.: Наука С. 1-186.

Уилсон Р., 1977. Введение в теорию графов. М.: Мир. С. 1-207.

Palombi H.B., 1949. Trematodi d Italia. Part I. Trematode monogenetici.// Arch. Zool. Ital. N 34. P. 203-408.

Parona C., 1902. Catalogo di elminti reccolti in vertebrati dell-isola Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение - статья d 5, 0Elba (seconda nota). // Boll. Mus. Zool. Anat. comp. Genova. N 113. P. 1-20.



federacii-stranica-8.html
federaciya-bodibildinga-bodifitnesa-i-fitnesa-omskoj-oblasti.html
federaciya-futbola-respubliki-hakasiya.html